طبيعة عمل الهرمونات النباتية والأدوار المختلفه لها داخل النبات في مراحل نموه المختلفة

طبيعة عمل الهرمونات النباتية والأدوار المختلفه لها داخل النبات في مراحل نموه المختلفة


لمحاولة فهم الطبيعة التنظيمية للهرمونات النباتية، هناك ثلاث اتجاهات بحثية وهى دراسة التركيب الجزيئى للهرمونات بقصد التعرف على المتطلبات والخواص اللازمة لاى جزيء لكى يظهر نشاطا انزيميا ، ثم دراسة خواص جدر الخلايا وتأثرها بالهرمونات وآخيرا دراسة التغيرات البيوكميائية التى تحدث بعد بدء تأثير الهرمون .
أولا : التركيب الجزيئى وعلاقته بالنشاط الحيوى للهرموناتالنباتية
أ- الأوكسينات Auxins
بعد اكتشاف أن الأندول حمض الخليك IAA هو الأوكسين الطبيعى فى النبات اكتشفت عدة مركبات مشابهة من الناحية الكميائية لها نفس التأثير الحيوى مثل اندول 3- حمض البيروفيك ، اندول 3- حمض البروبيونيك واندول 3- حمض البيوتريك
ثم اكتشف بعض المركبات التى لها نفس تاثير اندول 3- حمض الخليك الحيوية ولكنها تختلف عنه كميائيا وأهمها مشتقات حمض فينوكسى الخليك مثل2,4-D و 2,4,5 T ولها جميعا قيمتها الفعالة كمبيدات حشائش اختيارية
وفى أواخر الثلاثينات أمكن وصف المتطلبات الجزيئية المطلوب توافرها فى مركب بعينه لكى يظهر تأثيرا مشابها للأوكسينات وحصرت فى التالى

* يكون للمركب تركيب حلقي
* يوجد بالحلقة على الأقل رابطة زوجية غير مشبعة
* و يرتبط بالحلقة سلسلة جانبية تنتهى بمجموعة كربوكسيل أو بها مجموعة يسهل تحويلها الى مجموعة كربوكسيل
* وضرورة وجود ذرة كربون واحدة على الأقل بين الحلقة ومجموعة الكربوكسيل
* يجب ان يكون له ترتيب بنائى محدد بين السلسلة الجانبية والحلقة يسمح له باجراء التفاعل

ولقد ثبت ان هذه المتطلبات لم تتوافر لمركبات آخرى لها نفس تاثير الأوكسينات رغم اختلافها من ناحية التركيب الجزئى مثل بعض مشتقات حمض البنزويك و الثيوكربامات مثل 2 - 6 ثنائى كلورو حمض البنزويك والكربوكسى ميثيل تراى كاربامات. وعلية أفترض انه لكى يكون لجزيء ما نشاط أوكسينى يجب أن تتوزع الشجرة الالكتروستتيكية عليه توزيعا خاصا والتى تؤهله للتوافق استاتيكيا مع الجزيء المستقبل بالخلية وبهذا يمكن القول أن الدراسة المكثفة الموجهة لربط العلاقة بين التركيب الجزيئى والنشاط الحيوى للأوكسينات لم تصل بنا حتى الأن لفهم وتفسير عمل الهرمونات على المستوى الخلوى

ب- الجبرلينات Gibberellins
ثبت ان جميع المركبات العضوية التى لها نفس التاثير الحيوى للجبرلينات تحتوى على هيكل كربونى ثابت ومميز ويعرف بالجيبين وقد امكن اكتشاف بعض مركبات لها نشاط مماثل لنشاط الجبرلينات ولكن بدرجة اقل رغم وجود اختلافات فى تركيبها مثل Helminthosporal وقد ثبت أن لهذا المركب القدرة على التحول انزيميا الى الجبرلين فى الأنسجة النباتية . وقد اثبت أن الجبرلين كما فى حالة الأوكسين يرتبط بالجزيء المستقبل ارتباطا طبيعيا وليس بروابط كميائية

ج - السيتوكينينات Cytokinins
اتضح من الدراسات أن التركيب الجزيئى لجميع السيتوكينينات الطبيعية يحتوى على 6 – أمينوبيورين (الأدينين) ولقد وجد أن كثير من مشتقات الأدينين تماثل السيتوكينين الطبيعى فى تأثيره الحيوى والفسيولوجى والمورفولوجى على الأنسجة النباتية ولقد اثبتت التجارب ايضا ان السيتوكينينات ترتبط ارتباطا طبيعيا وليس كميائيا مع الجزيء المسقبل بالخلايا لكى يظهر اثره الحيوى مماثلا فى ذلك للاكسينات و الجبرلينات

د - حمض الأبسيسيك Abscisic acid
من الدراسات لم تتضح خطوط واضحة لمعرفة المتطلبات التركيبية فى الجزيئات المشابهة كميائيا لحمض الأبسبسيك ولكن حتى الأن وجدت صيغتين لحمض الأبسسيك آحدهما المضاهى و الأخر المخالف ) 2 trans ABA , 2cis ABA ) وثبت أن للأول نشاط حيوى أقوى من الثانى مما يعنى أن هناك متطلبات تركيبة معينة لكى يتم لها الأرتباط مع الجزيء المستقبل بالخلية لأظهار النشاط الهرمونى

هه- الأثيلين Ethylene
أدت الأبحاث المحدودة التى درست علاقة التكوين الجزيئى لغاز الأثيلين (CH2 = CH2) وعلاقة هذا التركيب بنشاطة الحيوى على أن مجموعة (CH2 = ) فى نهاية السلسلة الهيدروكربونية والمرتبطة بها رابطة زوجية تعتبر أساسية للنشاط الهرمونى وهناك العديد من المركبات المشابهة للأثيلين تتركب من سلسلة هيدروكربونية بها العديد من الروابط الزوجية غير المشبعة ووجد ان لهذة المركبات نشاطا حيويا يماثل الأثيلين الأ انه بزيادة عدد ذرات الكربون يقل التأثير الحيوى فمثلا يزيد نشاط الأثيلين عدة مرات عن البروبلين . وما زال الغموض يحيط بالعلاقة الجزيئية بين جزيئى الأثيلين والجزيء المستقبل بالخلية

ثانيا ً : خواص جدر الخلايا وتاثير الهرمونات على زيادة حجم الخلايا
من المعروف ان تمدد جدر الخلايا كنتيجة لخواصه الطبيعية والتى تحدد قوة ضغط الجدار عليها وهناك نوعين من التمدد الجدار خلوى اولها هو التمدد المطاطى Elastic extension الرجعى وهذا النوع لا يعتبر تمددا أو نموا حقيقيا أما النوع الثانى فهو التمدد البلاستيكى Plastic extension وهو الغير رجعىIrreversible وهو نموا حقيقيا ولما كانت الأوكسينات والجبرلينات والأثيلين تسبب جميعها زيادة فى حجم الخلايا فان ذلك يعنى انها تؤثر بطريقة مباشرة أو غير مباشرة على خواص الجدار وقد ثبت هذا تجريبيا كما أتضح أن لكل هرمون طريقته الخاصة فى التأثير على استطالة الخلايا

أ- الأوكسينات Auxins
اثبتت التجارب أن الأوكسين تسبب التمدد المطاطى والبلاستيكى لذلك أفترض ان الأثر الأول للأوكسين هو التأثير على طبيعة الجدار الخلوية لكن نظرا لأن هناك تأثيرات مميزة للأوكسين لا يتضمن حجم الخلايا مثل تشجيعه لأنقسام الخلايا وتشجيع نمو الجذور.. الخ ولهذا اجمع الباحثون على أن تأثير الأوكسينات على جدر الخلايا هو فى الواقع تأثير ثانوى نتيجة لتغيرات تمثيلية وقعت مسبقة فى السيتوبلازم تحت تأثير الأوكسين

ب- الجبرلينات Gibberellins
تعتبر الوسيلة التى يؤثر بها الجبرلين على جدر الخلايا مختلفة عن حالة الأوكسين فالجبرلين يزيد من حجم الخلايا دون ان يؤثر على صلابة الجدر الخلوية فهو يؤدى الى زيادة حجم الخلايا ونسبة تدفق الماء الى الخلايا نفسها عن طريق زيادة تركيز المواد الذائبة الرافعة للضغط الأسموزى ويعرض هذا الرأى أن الجبرلين يشجع نشاط انزيم الفا اميليز والذى يحول كل من البروتينات والنشا من الصور غير الذائبة اى غير النشطة اسموزيا الى صورة ذائبة نشطة اسموزيا

ج- الأثيلين Ethylene
الأثيلين يزيد من التمدد الجانبى للخلايا ويرجع هذا الى تغير فى طبيعة جدر الخلايا وخواص الياف السليلوز بها وهنا أيضا وجد أن تأثيره يرجع الى ازدياد معدل نشاط بعض الأنزيمات المحللة مثل السليوليز
د - الكينينات وحمض الأيسيسيك
لم تظهر الأبحاث آى أثر ثابت وواضح لكل من الكينتين وحمض الأيسسيك على حجم الخلايا وبالتالى فأنه يفترض حاليا انه ليس لهذين الهرمونين اثر مباشر على طبيعة الجدر

دور الهرمونات النباتية فى استطالة الخلايا :

قد فسر حدوث استطالة الخلايا نتيجة نقص الضغط الجدارى وارتخاء الجدار الخلوى وتغير تكوين الجدار او تقطع وانفصال مكونات الجدار الخلوى مع إعادة تكوين روابط جديدة , لذلك اقترح ان الأوكسين يقوم بدور فى فك الروابط الهيدروجينية غير التساهمية بين بوليميرات الزيلوجلوكونات وألياف السليولوز الدقيقة مما يسمح بتسلل الزيلوجلوكونات الى السليولوز ينتج عنة انبساط غير عكسى فى جدار الخلية خاصة عند انخفاض pH وذلك من خلال فعل أنزيمي ليس معروف على وجه الدقة وهذا بالطبع يشجع زيادة مرونة Plasticity او ارتخاء Loosening او زيادة مطاطية Elasticity جدر الخلية هذا الارتخاء يؤدى الى نقص مقاومة الضغط الداخلى على الأغشية الخلوية مع نقص فى ضغط الامتلاء وعلية فالجهد المائى للعصير الخلوى يصبح اكثر سالبية عنة فى الخلايا المجاورة فينتشر الماء ناحية منحدر التدرج فتزداد الخلية فى الحجم
ثم يأتى دور إضافة مواد جديدة للجدار واعادة تثبيت الروابط غير التساهمية بين السليولوز والسكريات العديدة (الزيلوجلوكونات) فيتكون بذلك خلايا ذات جدر اكبر , ويبدو ان نقص درجة pH تنشط ارتباط أيون الأيدروجين مما يزيد من نشاط أنزيمات الارتخاء او الأنزيمات التى تعمل على فك الارتباط بين السليولوز والزيلوجلوكونات.
ثبت عمليا ان للجبرلين دورا فى تخليق وتنشيط أنزيم الالفا اميليز amylase الذى يعمل على تحويا النشا الى سكريات مختزلة والتى يؤدى زيادة تركيزها فى العصير الخلوى الى رفع الضغط الاسموزي للخلايا النباتية وبالتالى الى دخول الماء والمواد الغذائية مما يؤدى الى انتفاخها وكبر حجمها واستطالتها معنويا وكذلك وجدت علاقة بين استطالة السوق واختفاء النشا وتحوله الى سكريات ذائبة تستغل فى بناء الخلايا الجديدة واستطالتها وبالتالى استطالة السوق , كما ان للجبرلين دورا فى تخليق أنزيم بيتا جلوكانيز B 1,3 glucanase المؤدى الى خفض الضغط الجدارى الذى يسمح بدورة الى مرور الماء والغذاء للخلية .
مما سبق نجد ان الأوكسين يشترك مع الجبرلين فى التأثير على استطالة الخلية ولكن كل منهما لة ميكانيكيته الخاصة به.
اما عن دور السيتوكينين فلم يثبت ان له دور فى استطالة الخلايا لكن ينحسر دورة فى التشجيع على الانقسام الخلوى من خلال تنشيطة لعمليات الامتصاص والانتقال للعناصر المعدنية وعصارة الأوعية الناقلة خاصة اللحائية وزيادة معدل إنتاج الأحماض النووية وتكوين البروتينات خاصة تكوينه لأنزيمات اختزال النترات مما يوفر المواد التى تحتاجها الخلية للانقسام وتكوين البروتوبلازم الجديد الذى يكفى للخليتين البنويتين .

دور الهرمونات فى النمو الخضرى

تلعب الهرمونات دورا هاما فى النمو الخضرى للنبات من خلال تأثيرها على عمليتى الانقسام والاستطالة السابقة الذكر , فنجد ان ألا وكسينات تؤدى الى زيادة النمو لان كمية الأوكسين الموجودة فى القمة الطرفية والسوق لاى نبات ذات علاقة موجبة بمعدل النمو الطبيعى لة فعلى سبيل المثال السلامية الاولى القريبة من القمة النامية تكون أطول من مثيلاتها الأبعد من القمة وتقل فى الطول كلما ابتعدنا عن القمة ولقد ثبت ان الأوكسين ليس هو الوحيد المسئول عن نمو الساق واستطالتها لكن يشاركه الجبريلينات وهرمونات أخرى , كما أشارت الدراسات ان الاستطالة الخلوية لا تحدث الا فى وجود تركيزات منخفضة من الأوكسين فالتركيز المرتفع يعمل على تثبيط النمو كما وجد ان الأوكسين اللازم لنمو ونشاط الأعضاء الهوائية للنبات لا يصلح لنمو وتنشيط المجموع الجذرى كما ان التركيزات المثلى من الأوكسين اللازمة لنمو المجموع الخضرى تكون مرتفعة عن التركيزات المثلى لنمو المجموع الجذرى لنفس النبات .


ظهور سلالات من النباتات القصيرة السيقان ذات سلاميات متقزمة يرجع الى وجود نظام إنزيمي معقد داخل أنسجة تلك السوق النباتية تحتوى على بعض الأنزيمات المؤكسدة للاوكسينات خاصة أنزيم اندول حمض الخليك اوكسيديز المتخصص فى هدم اندول حمض الخليك وتحويلة الى ثانى أكسيد الكربون والأكسيجين واندول الالدهيد الغير فعال بيولوجيا . بالإضافة الى أنزيم Peroxidase الحامل للحديد, وقد يرجع التقزم او بطئ النمو الخضرى لنقص او تثبيط عمل ألا وكسينات نتيجة توفر نواتج الايض الغذائية التى تؤدى عند اتحادها مع IAA الى تثبيطه مثل توفر سكر الارابينوز الذى يتحد مع IAA ليكون اندول حمض الخليك الارابينوزى وكذلك توفر الحمض الامينى الاسبارتيك فيتكون اندول حمض الخليك الببتيدىIAA - Aspartate كذلك توفر الاسترات فيتكون مركب اندول ايثيل استرات Indol ethyl acetate وكذلك فالأصناف والسلالات النباتية طويلة الساق تحتوى على أنظمة أنزيمية تتحكم فى استطالتها حيث تمنع نشاط الأنزيمات المؤكسدة والمحللة لهرمونات النمو مثل ألا وكسين , كما تحتوى على تركيزات عالية نسبيا من المركبات العضوية الفينولية مثل حمض الكافيك وحمض الكلوروجينيك والتى تعمل على إيقاف النشاط الأنزيمي المؤكسد المشار إليه والتى تتركز فى المجموع الخضرى ذو السيقان الطويلة.

وهناك تأثير أخر للاوكسينات على صلابة جدر الخلايا حيث يعمل الاوكسين على إزالة بكتات الكالسيوم والأيونات المعدنية المسئولة عن الصلابة كما يؤثر على بعض المركبات العضوية ويؤدى الى تحللها مثل البكتين والهيموسليولوز والتى توجد كمادة لاصقة بين الخلايا , وقد ترجع استطالة الخلايا بفعل الاوكسين أيضا حيث دورة فى زيادة نفاذية الأغشية خاصة طبقة الفسفوليبيدات مما يؤدى الى زيادة انتشار المواد العضوية وأيونات الأيدروجين والمعادن الأخرى مما يرفع الضغط الاسموزي للخلايا وبالتالى زيادة امتصاص الماء والغذاء من الخلايا المجاورة وفى النهاية رفع ضغط الامتلاء مما يؤدى الى استطالة الخلايا وزيادة حجمها وزيادة نموها الغير عكسى كما وجد ان زيادة سمك السوق للنباتات ذات الفلقتين ترجع أساسا الى النمو العرضى نتيجة نشاط الكامبيوم الوعائى والمسمى بالنمو الثانوى والمسؤول عنة وجود الأوكسين فى خلاياه, ومهمة هذا النمو هو تكوين الخشب الثانوى للداخل واللحاء للخارج وعند قطع القمم الطرفية وهى مصدر الأوكسين بالنبات يفشل الكامبيوم الحلقى فى تكوين النمو الثانوى وبإضافة الأوكسين الى ساق هذا النبات منزوع القمم الطرفية يستأنف النمو العرضى وتزداد السوق فى السمك.

أما عن دور الجبرلين فنجد ان له دور فى نمو الجذير لاسفل والريشة لاعلا عند إنبات الذرة حيث يعمل على زيادة الأنزيمات المحللة للمواد الغذائية فى اندوسبرم البذرة ويؤدى زيادة تركيزه فى السويقة الجنينية العليا الى سرعة انقسامها وحملها الريشة والقيام بالإنبات الأرضي والعكس صحيح بالنسبة للإنبات الهوائى فنجد التركيز العالي للجبرلين فى السويقة الجنينية السفلى أعلي منه فى العليا مما يعمل على سرعة انقسامها فتأخذ السويقة الجنينية العليا والفلقات والريشة والصعود بها الى أعلى سطح التربة والقيام بالإنبات الهوائى
بينما نجد فى النباتات الحولية ان معدل نمو السلاميات العلوية يكون مرتفعا او اكثر طولا من مثيلاتها القاعدية نتيجة ارتفاع محتواها من الجبرلين , وبذك نرى ان دورة يكون من خلال دفعه لزيادة حجم الخلايا واستطالة المجموع الخضرى .

أما عن دور الاثيلين فى تنظيم نمو الأوراق فنج انه إذا زاد مستواه فأنه يعيق النمو ويثبطه فعلاقة الاثيلين بالنمو الخضرى علاقة عكسية فزيادة تركيزه يؤدى الى التقزم ويلاحظ ان التأثير المثبط على النمو الخضرى خاصة نمو الساق يكون كبيرا فى الظلام عنه فى الضوء .

التنظيم النمو بواسطة الهرمونات الداخلية Regulation by phytohormones
أدت ملاحظة إضافة IAA ، Kinetin الى الأنسجة الى زيادة تمثيل RNA و البروتين كما أن إضافة GA يؤدى لانتاج إنزيم & اميليز في طبقة ألا ليرون في بذور الشيلم ألي اقتراح أن تأثير الهرمونات ربما يكون عن طريق تنشيط الجين و الأمثلة التي تؤيد ذلك كثيرة
- عند معاملة نسيج الكلس لنبات الدخان In Vitro بالا كسين بمستوى عالي و منخفض من الكينيتين ينتج من الكلس جذوراً وعندما يكون مستوى ألا كسين منخفض و الكينيتين عالي أدى ذلك الى تكشف نسيج الكلس إلى براعم خضريه .
- تشجيع الأزهار في نباتات Long Day Plant و الارتباع باستخدام GA و هذا يعني أن الهرمونات تعمل على تغيير نشاط أو قمع الجينات
- هناك إشارة الى أن الهرمونات تشترك في تحديد الجنس في النباتات و يبدو أن نسبة ألا كسين و والجبرلين هو المحدد للجنس فيغلب تكوين الأعضاء الأنثوية في وجود مستوى عالي من ألاكسين و الاعضاء المذكرة في وجود مستوى عالي من الجبرلين
- عند تطو يش فرع من نبات البطاطس فان البراعم ألا بطية تنمو كورق أما إذا اضيف كلا منIAA ، GA معاً فان تغيرات في الشكل الظاهري للفرع قد تحدث فتتبدل الأوراق بحراشيف عديمة اللون و تستطيل السلاميات و تتجه الفروع الى الأرض بدلا من نموها الرأسي و عند إضافة الكينتين الى قمة الساق الغير طبيعية فان الساق يغير سريعا من شكله الظاهري و يصبح ساق قائم و ذو أوراق عادية من ذلك يتضح أن الشكل هنا يتغير نتيجة تداخل كل من ألا كسين و الجبر لين و السيوكينين .
- عند معاملة عقل السوق الخشبية بال IAA فانه يشجع انقسام الكمبيوم و تكشف خلايا الخشب و إذا أضيف GA فانه يشجع انقسام الكمبيوم و تتكشف الى خلايا اللحاء و عند إضافة IAA + GA في وقت واحد فان انقسام الكمبيوم ينشط و يتكون الخشب واللحاء بصورة طبيعية . هذه الملاحظة توضح أن طبيعة الاستجابة تعتمد على نسيج الكمبيوم نفسه و الهرمونات هنا تساعد على التكشف أي أن وجود أو غياب الهرمونات يحدد إذا كان الكمبيوم سوف يتكشف أم لا ولكن قدرة الكامبيوم على تكوين خشب للداخل و لحاء للخارج فنعتمد على نسيج الكمبيوم نفسه و ليس للهرمونات دخل في ذلك
- وعليه فإذا سلمنا بأنه من الجائز بان الهرمونات تتحكم في Switch gene mechanism فليس المستحب القول أن العدد المعروف من الهرمونات هو الذي يتحكم في العدد الهائل من الجينات بالنبات Gene background
و هناك عدة احتمالات لميكانيكية عمل الهرمون في تنشيط الجين . نجملها في الأتي :
ا – الفرض الأول يشير الى أن تنشيط أو تثبيط المادة الوراثية يتم بتحرر أو اتحاد الهستون مع المادة الوراثية و يتم ذلك تحت تأثير توازن هرموني معين و أن التوازن الهرموني يقع تحت تأثير توازن بيئي معين
ب – تنشط الهرمونات أو تثبط خطوة الترجمة بالتأثير على وظيفة mRNA
ج – عن طريق تنشيط تمثيل tRNA
د – التأثير على نظام Relay System و فيه يفترض أن الهرمون يؤثر على Development Mayor Pathways أي يؤثر في مرحلة رئيسية من مراحل التكشف ثم تعمل تلك المرحلة كمحرك للمرحلة التالية أي نظام Relay أو أن الهرمونات تقوم بدور الإشارات أو الذبذبات في نظام Relay System
هـ – التأثير في عملية النسج Transcription و تبعاً لهذا الفرض قسمت الهرمونات الى هرمونات إيجابية التأثير Positive مثل GA ، IAA ، K
و قبل أن نفرض التفسيرات التي توضح كيفية تأثير الهرمونات في تنشيط الجين . يجب إلقاء الضوء عن حالات الجين المختلفة من حيث التنشيط والتثبيط وهي كالتالي :
أ- (a ) Active genes و هو الجين النشط قبل تنشيطه و يظل كذلك بعد عملية التنشيط
ب-(ina ) Inactive gene و هو الجين الغير نشط قبل تنشيطه و غير نشط بعد التنشيط
ج-(p.a ) ( potentially active gene ) و هو الجين النشط قبل التأثير عليه وغير نشط بعد المعاملة الهرمونية.
ولتفسير دور الهرمونات فى تنشيط الجينات هناك عدة افتراضات سوف نوجزها فى الآتي:
الفرض الأول: تقوم الهرمونات ذات التأثير الإيجابي مثل الأكسينات والجبر لينات والسيتوكينات بتنشيط والجينات القابلة للتنشيط مثل p ina ; p.a ,a فى حين تثبط الهرمونات السالبة مثل حمض الأبسيسك كل الجينات القابلة للتثبيط مثل P.a,P.ine .
الفرض الثاني: فى هذا الفرض يقترح بناء على نموذج جاكوب وموند ان Regulator gene ينشط أو يثبط جين واحد فقط وذلك بإفراز الكابح كما سبق ذكره.وأن الهرمونات أو المستوي الهرموني يقوم بدور Effects فى تأثيره على تغير طبيعة الكابح وبذلك يطلق قدرة الجين فى التغير عن نفسها فى صورة RNA .
الفرض الثالث: فى هذا الفرض يقترح أن الهرمونات لا تقوم مباشرة بتنشيط الجين بل هى تؤثر فى سير تفاعلات معينة أثناء عمليات التمثيل وان إحدى أو بعض نواتج تلك التفاعلات هى التى تقوم بالتنشيط والتثبيط للجين.
الفرض الرابع: هى نظرية أطلق عليها حديثاً Second messenger تفترض هذه النظرية أن تأثيرات الهرمون لا يكون مباشراً لذلك أفترض أن الهرمون هو رسول أول فى التأثير على الظواهر الفسيولوجية وهو يعمل على حث أو تكوين رسول ثاني وهو المسئول عن إظهار تأثيرات الهرمونات . وقد اقترح zenk 1970 أن الرسول الثاني هو(CAMP) Cyclic Adenosine monophosphate وهو الذي يؤثر على العمليات المختلفة مثل:
فالهرمون ينشط إنزيم Adenosine triphasphate والذي يقوم بتحويل (ATP) إلى cAMP ثم يقوم الأخير بالتأثير فى عديد من الأنزيمات مثل تنشيطه لأنزيم Kinase والذي له دور فى فسفرة عديد من المواد من أهمها البر وتينات الهستونية فيؤدى ذلك إلى إيقاف تثبيطها لل DNAوبالتالي تسمح له بعملية النسخ وعليه فالهرمون هنا ينشط الجين من خلال الرسول الثاني بطريقة غير مباشرة .
أما مستوى cAMP الداخلى فيمكن تنظيمه بواسطة تنشيط adenylcyclase والذي يعمل على بناءه بواسطة تنشيط إنزيم Phosphodiesteraseوالذي يعمل على هدم رابطة الأسطر الفسفورية فى جزيئه فيتحول إلى مركب غير نشط هو Adenosine monophosphate وكمثال على تنشيط cAMP فى النباتات الراقية ما نجدة من تنشيط GA لتكوين انزيم الاميليز فى طبقة الاليرون فى بذور النجيليات .
هناك ايضا اعتقاد أن الاثيلين يقوم بدور second messenger حيث انه يتكون في كل الخلايا بتركيزات مختلفة ويبدأ تكوينه من الحمض الأميني المثيونين وميكانيكية هدمه ليست ضرورية حيث انه غاز يتصاعد إلي الفضاء الخارجي atmosphere وهناك كثيرا من الدلائل على أن IAA هو المحفز لانتاج الاثيلين مما يؤكد هذا الاعتقاد أن الهرمونات أو مستوى معين من الهرمونات تؤثر في إنتاج الاثيلين ويقوم هو بدور الرسول الثاني في التأثير على نشاط الجينات بالسلب أو بالإيجاب .

منظمات النمو وعلاقتها بالأزهار
قبل الاستفاضة فى هذا الموضوع يجب التنبيه على التفرقة بين تأثير منظمات النمو على التبكير فى وقت الأزهار أي إسراع التكشف الزهري و التأثير على عملية الحث الزهرى Flower Induction نفسها

الاكسين :
ثبت أن للأكسين ليس له أي تأثير منشط على الأزهار بل فى غالب الأنواع النباتية له تأثير مانع على الحث الزهرى بكل من النباتات النهار الطويل و القصير على السواء لذلك اقترح Galston أن كل من الاكسين و الفلوروجين متضادان فى التأثير antagonistic وبالطبع تعمل مضادات الاكسين مثل Tiba التي تمنع حركة الاكسين لأسفل على تنشيط الأزهار ¸ ولهذه القاعدة شواذ حيث وجد ان الاكسين يشجع أزهار نبات الأناناس ونباتات أخرى من العائلة Bromeliaceae ثم اتضح فيما بعد انه من الممكن أن ينشط أزهار أنواع من النباتات الطويلة النهار وأخرى قصيرة النهار بالاكسين على أن تلي المعاملة ظروف من الحرارة المنخفضة أن تكون المعاملة بالاكسين قبل حدوث Flowe induction وقد ثبت أن هذا الفعل التنشيطي للأزهار راجع إلى أن الاكسين فى مثل هذه الحالة يعوض فترة الإضاءة الطويلة , إلى أن التركيزات المرتفعة منه كانت مانعة للأزهار تماما
الجبرلين :

تزهر كثير من نباتات النهار الطويل بعد معاملتها بالجبرلين حتى فى ظروف النهار ولكن إذا تجاوز احتياج النبات النهار الطويل وأي عامل آخر مثل الحرارة المنخفضة فانه يعجز عن دفع النبات للأزهار على ذلك لا يمكن أن يعوض الجبرلين كل من النهر الطويل و الارتباع معا , وقد أثرت التركيزات المرتفعة للجبرلين تأثيرا مانعا للأزهار فى نباتات النهار الطويل وبدلا منه زاد النمو الخضري حتى تحت ظروف النهار الطويل . أما فى النباتات قصيرة النهار فلم تجدي المعاملة به فى دفع الأزهار تحت ظروف مغايرة لتلك اللازمة للأزهار وحتى فى ظروف النهار القصير أدت المعاملة إلى منع الحث الزهرى ويعتقد أن الجبرلين يمنع الأزهار فى جميع النباتات قصيرة النهار . أما عن دور الجبرلين على الأزهار فيرى البعض انه يؤثر على إنتاج مواد فى الخلية مما يهيئها "الخلية لتصنيع المؤثر الزهري Flowering Stimulus وقد اقترح ان مولد الجبرلين يتحول إلى مشابهات الجبرلينات فى الضوء وفى الظلام يتحول مولد الجبرلين ثانيا الى مشابهات الجبرلين حتى تتجمع كمية كافية من مشابهات الجبرلين النسج النباتي فيبدأ هرمون الأزهار فى التخليق
ومن هنا كان تأثير الجبرلين المضاف على نباتات النهار الطويل دون النباتات النهار القصير ويضيف Chailaklyan 1961 ان هناك مادة أخرى افترضها تسمى Anthesis تتكون فى الظروف الضوئية الغير مناسبة للأزهار حيث يكون الجبرلين منخفض فتؤدى المعاملة بالجبرلين عندئذ الى الأزهار , آما فى حالة النباتات قصيرة النهار والمعرضة لظروف ضوئية غير مناسبة "نهار طويل " يكون مستوى الجبرلين مرتفع ومستوى Anthesis منخفضة لذلك لا تؤدى المعاملة بالجبرلين إلى حدوث التأثير الزهري .
ولوقت المعاملة بالجبرلين على نباتات النهار القصير اثر كبير فى حدة منع Flower induction فعند المعاملة به وقت الحث الزهرى يكون المنع كبيرا وتخف حدة المنع بالبعد عن الوقت الذي يبدأ فيه الحث الزهرى ويستحسن أن تكون المعاملة فى وقت تطور المبادئ الزهرية . وعموما إذا احدث الجبرلين تنشيطا على النمو الخضري فانه يمنع فى نفس الوقت حدوث التزهير وذلك انه فى وقت حدوث الحث الزهرى يتوقف النمو الخضري نسبيا .
ويجب الانتباه إلى تأثير الجبرلين عند معاملة أشجار الفاكهة صيفا يعوض التأثير على النمو الخضري فمن الغالب حدوث الحث الزهري صيفا وفى نفس وقت المعاملة مما يجعله يتأثير أيضاً بمعاملات الجبرلين فقد وجد أن رش التفاح بالجبرلين صيفا قلل عدد البراعم الزهرية للموسم التالي أي أن هناك تأثير مانع للحث الزهري وقد يستفاد من ذلك من التغلب على ظاهرة المقاومة فى كثير من أشجار الفاكهة .
وإختلفت نتيجة المعاملة على نباتات الخضر إذا أسرع الأزهار فى الطماطم والفاصوليا و البسلة ولم يكن التطبيق عملي للاستطالة الزائدة فى النمو الخضري نتيجة المعاملة , وفى إيصال الايرس أدى حقن الأبصال فى بدء فترة التخزين البارد بالجبرلين إلى زيادة تكوين الأزهار بزيادة عدد المبادئ الزهرية نتيجة المعاملة.
السيتوكينين :

للسيتوكينين تأثير موجب على دفع أنواع نباتية كثيرة للأزهار حتى تحت ظروف غير ملائمة لحدوثه فقد يزيد السيتوكينين من استجابة نباتات النهار القصير الأزهار تحت ظروف ضوئية غير ملائمة للأزهار عند معاملة أوراقها الجنينية بالباردة وقد حصل Nitsch 1969 على إزهار أنسجة Plimbago indica ذات النهار القصير بعد المعاملة به خاصة عند استعمال Zeatin أو Kinetien أو Benzyl adenine ( 6 methyl amino purine )


المواد المثبطة للنمو
اختلف تأثير المواد المثبطة على الأزهار وحدوث الحث الزهرى تبعا للنوع النباتي و احتياجات النبات الضوئية لكي يزدهر فبينما أعاق حمض الابسيسيك الأزهار فى السبانخ (نهار طويل ) فانه دفع الشيلك (نهار قصير ) للأزهار وقد تؤدى المعاملة بالمثبطات إلى التزهير نتيجة لتأثيرها على إيقاف النمو الخضري خاصة تلك الباتات التي تعطى براعمها الزهرية عند انتهاء نمو الفرع الخضري مثل CCC , B9 فهي فى ذلك تشبه فى تأثيرها المعاملات الزراعية الدافعة للأزهار مثل تقطيع الجذور أو جرحها أو التقليم الجائز أو التعطيش ومن النتائج الجانبية لاستعمال مثبطات النمو هو تأثيرها على زيادة قدرة البراعم الزهرية على النبات المعامل من مقاومة الصقيع المتأخر فى بدء الربيع فى المناطق الشمالية ويمكن ربط هذا بما لحمض الجبرلين من تأثير على زيادة حساسية النسج للصقيع وعى ذلك ربما يكون تأثير مثبط النمو فى تهيئة النبات لمقاومة الصقيع راجع لتأثير المثبط على منع بناء الجبرلين وقد تلاشى ضرر الصقيع لبراعم الخوخ الزهرية بعد رشها Alar قبل بدء الصقيع وكذلك بالرش CCC على الطماطم

الموضوع أكثر من ممتاز
جزاك الله خيرا
أمتعنا أكثر بالموضوعات الجيدة يا أخ مصراوي
مششششششششششكور